生物土壤结皮是由藻类、地衣和苔藓等生物类群与土粒形成的生物复合体,作为重要的地表覆被在全球干旱区分布广泛,对维持地表稳定、调节土壤养分循环及水文过程至关重要。陆生丝状蓝藻通过藻丝缠绕及分泌胞外聚合物(EPS)胶联土粒,是生物土壤结皮形成过程中的先锋。陆生丝状蓝藻可通过伴随着EPS分泌的滑动运动对环境变化进行趋利避害的响应 ,因此其运动过程与生物土壤结皮结构的构建、扩张及抵抗沙埋的能力密切相关。但当前蓝藻在生物土壤结皮内的运动过程及其参与结皮结构构建的机理还未被厘清,其主要原因在于缺乏对生物土壤结皮内部包括生物量在内的实时观测手段。
针对这一问题,中国科学院新疆生态与地理研究所干旱区生态过程与生物适应团队基于X射线断层扫描显微成像技术(X-ray microCT),通过样本染色处理突破了生物土壤结皮中有机物成像后对比度低、难以分辨的难点,达成了生物土壤结皮结构与其中蓝藻生物量微米级分辨率的三维成像。同时,基于机器学习技术,开发了可精准识别生物土壤结皮X-ray microCT图像中包括土粒、蓝藻藻丝、EPS、孔隙等不同组分的半自动化图像处理流程,解决了人工图像处理耗时长、依赖肉眼主观判断识别等问题,实现了快速、高精度的图像数据解析。通过以上创新,研究团队成功获取了生物土壤结皮在水分变化以及沙埋下的结构变化、生物量分布变化的in situ时间序列图像集,并对其进行了量化解析。
图1:样本染色处理与X射线断层扫描成像以及基于机器学习的图像集量化解析
研究发现,脱水的以蓝藻为优势物种的生物土壤结皮(藻结皮)湿润后内部蓝藻生物量,尤其是EPS,可在几乎瞬间(数秒内)吸水膨胀至干燥体积的4~8倍,从而显著降低结皮内部孔隙率与其表观水利半径并显著提升孔隙结构曲折度,导致藻结皮湿润后饱和水导度显著降低。相比于地衣或藓类为优势物种的生物土壤结皮,藻结皮无明显可见的连续地上生物量,但在结皮层中存在由EPS形成的连续结构,因此更易引发地表径流。相对的,膨胀的生物量填充结皮孔隙,稳定结皮在湿润状态下的结构,从而提升了藻结皮抵抗水蚀的能力。
图2:荒漠藻结皮湿润后蓝藻生物量吸水膨胀所致的孔隙结构特征变化
具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)作为典型藻结皮优势物种,可利用其所分泌的EPS在藻结皮内部形成与其藻丝束共有胶鞘相连接的管状结构,并将位于结皮表面下方约300μm的M. vaginatus藻丝束与结皮表面连通。为在干燥脱水的藻结皮中M. vaginatus处于休眠静止状态,在藻结皮复水数分钟内,M. vaginatus即可开始以藻丝束为集体的形式通过管状EPS结构向地表运动。这些EPS管状结构为M. vaginatus的滑动运动提供了既有的EPS基质,降低了其滑动的成本(减少所需分泌的EPS)。同时,EPS作为物理屏障,通过在其内部形成含水量的梯度对藻丝的运动进行导向,使其在藻结皮湿润期间向地表运动,在干燥时反向返回结皮内部。除此以外,EPS管状结构更大的水力半径可协助蓝藻在小降雨事件和降雨初期进行水分获取,并通过其保水功能增加蓝藻响应干燥的时长,使得荒漠蓝藻可在更加干旱环境中生存。
图3:荒漠生物土壤结皮具鞘微鞘藻响应水分变化的运动过程
沙埋后,即使在湿润状态下,藻结皮表面已经存在的EPS并不足以稳固固定新沉积的土粒。其原因极有可能是土粒与已存在的EPS接触面积有限,无法产生足够的胶合力。而沙埋后持续数小时的湿润可使原本聚集成束的藻丝在沙埋层内通过运动进行扩散,除藻丝的缠绕外,藻丝为达成在新沉积土粒表面的滑动运动所分泌的EPS增大了藻丝与土粒的胶合面积,并在沙埋层内形成单根藻丝相互连接并通过EPS胶联的土粒-藻丝三维网络结构,从而稳固固定土粒并向上扩张结皮结构。
图4:荒漠生物土壤结皮中具鞘微鞘藻响应沙埋运动所致的形态变化及结皮结构扩张
本研究的结果表明生物土壤结皮中的丝状蓝藻可在降水后迅速(数分钟内)恢复滑动运动,但短时间的湿润并不足以支撑藻结皮的扩张或散沙的固定,因此在自然条件下,藻结皮的扩张主要依靠较长时长的湿润窗口,例如温带荒漠的融雪期以及持续数小时的降雨事件。即便如此,相比于地衣和苔藓,蓝藻可通过在基质内的滑动运动响应沙埋并快速(数小时内)扩张结皮结构。上述结皮结构扩张过程除于垂直扩张外,同样适用于藻结皮的水平横向扩张,因此,在基于人工藻结皮地表修复技术的应用上,本研究结果表明在接种蓝藻后保持数小时的湿润可促进结皮结构的快速形成。
图5:陆生丝状蓝藻主导荒漠藻结皮扩张的过程
本研究相关成果以“Migration and Structural Implication of Cyanobacteria in Biological Soil Crusts in Response to Water and Particle Burial”发表在《The Innovation》上。新疆生地所干旱区生态过程与生物适应团队李彤副研究员为第一作者,张元明研究员为通讯作者。该研究得到自治区天山英才和新疆生地所高层次人才培育计划项目资助。